ГЕНЕТИКАТА НА ПЧЕЛИТЕ
или Как Господ-Бог хвърля зарчетата непрекъснато

Наследствеността, която изгражда пчелното семейство

Погледнат отвън, кошерът изглежда като общество с ясно разпределени длъжности: една майка, хиляди работнички и сезонно присъстващи търтеи. Погледнат през генетиката обаче, той е нещо много по-необикновено — жива система, в която наследствеността действа не само върху отделната пчела, а върху цялото семейство.

Гените определят възможностите на пчелата, но не написват предварително всяко нейно действие. Храненето, температурата, възрастта, състоянието на семейството, феромоните, болестите и околната среда решават кои наследствени възможности ще се проявят. Затова генетиката на пчелите не може да бъде разбрана само чрез думите „майка“ и „баща“. Тя трябва да бъде разглеждана като генетика на общество.

Една необикновена аритметика на наследствеността

Медоносната пчела “Apis mellifera” има 16 хромозоми в единичния, хаплоиден набор. Работничките и пчелните майки притежават два такива набора - общо 32 хромозоми. Търтеите обикновено имат само един набор от 16 хромозоми.

Причината е особената система, наречена хаплодиплоидия:

* от оплодено яйце се развива диплоидна женска;

* от неоплодено яйце се развива хаплоиден търтей.

Майката може до известна степен да управлява това, като при снасянето освобождава или не освобождава сперматозоиди от семеприемника си. В работническа килийка обикновено снася оплодено яйце, а в по-широката търтеева килийка — неоплодено. Така определянето на пола започва още в момента на снасянето.

Това обаче е само първото равнище на обяснението. Не всяко оплодено яйце непременно дава нормална женска.

Генът, който решава пола

При медоносната пчела основна роля има генът “csd” - “complementary sex determiner”, или “комплементарен определител на пола”.

Този ген съществува в много различни варианти, наречени алели. Когато оплоденото яйце получи два различни варианта на гена - един от майката и един от търтея — то се развива като женска. Когато яйцето е неоплодено и разполага само с един вариант, от него се развива нормален хаплоиден търтей.

Проблем възниква, когато оплоденото яйце получи два еднакви варианта на “csd”. Тогава се образува диплоиден търтей. Такива ларви обикновено се разпознават и отстраняват от пчелите още в ранното им развитие. Върху питата остават празни килийки и пилото придобива разпокъсан, „прострелян“ вид.

Това е една от причините близкородственото размножаване да бъде особено опасно при пчелите. Когато майката и търтеите са близки родственици, вероятността да носят еднакви алели на “csd” се увеличава. Следват:

* повече диплоидни търтеи;

* загуба на пило;

* отслабване на семейството;

* неефективно използване на храната и пчелите кърмачки;

* понижена жизнеспособност на популацията.

Следователно генетичното разнообразие при пчелите не е просто желателно качество. То е условие за нормалното възпроизводство.

Търтеят — живо хаплоидно послание

Търтеят няма баща. Той се развива от неоплодено яйце и получава наследствения си материал само от майката. Но това не означава, че всички търтеи на една майка са еднакви.

При образуването на яйцеклетките хромозомите на майката се прегрупират. Части от майчините и бащините ѝ хромозоми се разменят чрез рекомбинация. Всяко неоплодено яйце съдържа различна комбинация, поради което всеки търтей представлява отделна генетична версия на своята майка.

Търтеят е хаплоиден — при него няма второ копие на гените, което да прикрива неблагоприятен рецесивен вариант. Наследствените му качества се проявяват по-пряко. Това превръща търтеите в силен филтър на естествения отбор: генетичните дефекти често не могат да останат скрити зад нормално второ копие на съответния ген.

Всеки успешно чифтосал се търтей предава на бъдещите работнички една цяла бащина наследствена линия. Затова търтеите не са „излишните мъжки“ на кошера. Те са половината от генетичното бъдеще на пчелина.

Защо майката се съешава с много търтеи

Пчелната майка се съешава във въздуха с множество търтеи. Сперматозоидите се съхраняват в семеприемника и могат да бъдат използвани продължително време. Благодарение на многократното съешаване работничките в едно семейство не са генетично еднакви.

Всички те имат една майка, но могат да имат различни бащи. Така в кошера възникват множество бащини линии – „патрилинии“.

Едни групи работнички може да реагират по-бързо на миризма на пило, други по-лесно да преминават към събиране на нектар, трети да са по-чувствителни към промяна на температурата, четвърти да проявяват по-силно хигиенно поведение. Семейството получава разнообразен набор от реакции, вместо хиляди почти еднакви пчели.

Опити показват, че по-голямото вътрешносемейно генетично разнообразие може да намалява риска една инфекция да засегне еднакво тежко всички пчели. Наблюдавани са ползи за устойчивостта към заболявания, растежа на семейството, комуникацията чрез танца и разпределението на дейностите. Това не означава, че всяко генетично разнообразно семейство автоматично е здраво, а че разнообразието дава повече различни биологични отговори при възникване на опасност.

Кошерът напомня екип, в който всички членове имат една обща цел, но не са направени по един и същ калъп.

Майка и работничка — сходни гени, различна съдба

Пчелната майка и работничката са диплоидни женски. Те могат да произхождат от сходни оплодени яйца и да притежават същия основен набор гени. Въпреки това между възрастната майка и работничката има огромни различия:

* майката има силно развити яйчници;

* живее значително по-дълго;

* снася огромен брой яйца;

* има различна телесна структура и обмяна на веществата;

* работничката развива органи и поведение, свързани с отглеждането на пило, строежа, охраната и събирането на храна.

Как един сходен геном създава две толкова различни женски форми?

Отговорът е в различното хранене и в последващото управление на гените. Ларвата, която ще стане майка, получава специален хранителен режим и обилно пчелно млечице. Това влияе върху метаболизма, хормоналните сигнали, растежа на органите и активността на големи групи гени.

Често се казва, че пчелното млечице „променя гените“. По-точно е да се каже, че то участва в промяната на начина, по който гените се използват. Самата последователност на ДНК обикновено не се пренаписва. Променя се активността на определени гени — кои се включват, кои се потискат, кога и колко силно работят.

В този процес участват ДНК-метилиране, промени в белтъците, около които е опакована ДНК, микроРНК, алтернативно сглобяване на РНК и сложни хранително-хормонални сигнали. Науката не подкрепя опростената представа, че един-единствен компонент на пчелното млечице натиска „копчето за майка“. Кастовото развитие е резултат от взаимодействаща мрежа от хранителни и регулаторни механизми.

Това явление се нарича „фенотипна пластичност“ - един сходен генетичен план може да създаде различни телесни и поведенчески форми според условията на развитие.

Гените не командват поотделно

В пчеларската практика често се говори за „ген за мед“, „ген за кротост“ или „ген за неройливост“. Такива изрази са удобни, но не са напълно точни.

Повечето важни стопански качества са „полигенни“ — зависят от множество гени, всеки с малък или умерен принос. Освен това проявата им силно се влияе от средата.

Сред сложните наследствени качества са:

* медопродуктивност;

* склонност към роене;

* кротост или защитно поведение;

* хигиенно поведение;

* устойчивост към заболявания;

* способност за презимуване;

* темп на пролетно развитие;

* икономично използване на запасите;

* устойчивост към „Varroa destructor“;

* ориентация и събирателна активност.

Едно семейство може да носи добри генетични предпоставки за добив, но да не ги прояви при суша, отравяне, недостиг на паша, лоша майка или силно опаразитяване. Обратно, прекрасна паша може временно да прикрие посредствени наследствени качества.

Генът не е присъда. Той е възможност, която средата може да усили, ограничи или изобщо да не позволи да се прояви.

Семейството е единицата, която трябва да се оценява

Работничката почти не се размножава, а майката почти не събира храна. Търтеят не отглежда пило, но пренася генетичен материал между пчелините. Нито една отделна пчела не притежава всички функции на семейството.

Поради това селекцията при медоносната пчела не може да оценява само отделния индивид. Тя трябва да оценява семейството като цялост:

* как поддържа пилото;

* как реагира при прекъсване на пашата;

* как зимува;

* как се защитава;

* как почиства болни или повредени ларви;

* колко икономично използва запасите;

* колко последователно проявява качествата си през различни години.

Майката носи само част от отговора. Другата част идва от търтеите, а крайният резултат се проявява чрез хиляди работнички с различни бащи.

Затова изборът на майки без контрол или поне познаване на търтеевия фон е половин селекция.

Рекомбинацията — непрестанното разбъркване

Геномът на медоносната пчела се отличава с много висока честота на генетична рекомбинация. При образуването на яйцеклетките хромозомите обменят участъци и създават нови комбинации от наследствени варианти. Съвременни оценки дават средна честота приблизително около 18–20 cM/Mbp, макар тя да се различава значително между отделните части на генома.

Това означава, че една майка не произвежда просто копия на себе си. Тя непрекъснато създава нови генетични съчетания.

Високата рекомбинация може да подпомага разнообразието и приспособимостта на социалното семейство. Но тя прави селекцията по-трудна: отличната майка не предава на всички свои дъщери една и съща непокътната комбинация от качества. Наследството се разбърква при всяко поколение.

Ето защо добрата линия не трябва да се оценява само по една изключителна майка, а по достатъчно голям брой нейни дъщерни семейства.

Родословието по майчина и бащина линия

Митохондриалната ДНК се предава основно от майката на потомството. Чрез нея може да се проследява майчината линия. Но тя представлява само малка част от цялото наследство.

Ядрената ДНК се получава от майката и от търтея. Именно тя съдържа огромната част от гените, които участват в определянето на телесните, физиологичните и поведенческите качества.

Затова две пчелни семейства могат да имат еднаква или близка майчина линия, но съществено различни качества поради различните търтеи, с които са се съешили майките. Обратно, външно подобни пчели могат да имат различна генетична история.

Определянето на „порода“ само по цвета на коремчето е несигурно. Окраската се влияе от множество гени и от кръстосването. Сериозното изследване използва съчетание от произход, морфометрични белези, поведение, продуктивни данни и молекулярни анализи.

Местната пчела и цената на безразборното кръстосване

Пчелите се приспособяват към местния климат, продължителността на зимата, разпределението на пашите, влажността, сезонните прекъсвания и местните паразити. Тази адаптация се натрупва в поколенията.

Внасянето на чужда генетика понякога носи полезни качества, но не всяка добра пчела е добра навсякъде. Линия, селекционирана при мек климат и продължителна паша, може да се окаже неподходяща при студена зима, ранно пролетно развитие и дълъг безпашен период.

Свободното съешаване в търтеевите сборища разпространява гените на големи разстояния. Един пчелар може да провежда внимателна селекция, но майките му да се съешават с търтеи от множество околни пчелини. Това е естествен механизъм за генетичен обмен, но затруднява запазването на определена линия.

Изолираните оплодни пунктове и инструменталното осеменяване дават по-голям контрол. Ако обаче се използва твърде тесен кръг родители, те могат да намалят генетичното разнообразие и да увеличат риска от близкородствено размножаване.

Контролът без разнообразие е също толкова опасен, колкото разнообразието без посока.

Генетика на устойчивостта към вароатозата

Устойчивостта към *Varroa destructor* не зависи от един магически ген. Тя включва множество взаимодействащи характеристики:

* разпознаване на опаразитено пило;

* разпечатване и отстраняване на засегнати какавиди;

* прекъсване на размножаването на акара;

* grooming — почистване на собственото тяло и на други пчели;

* продължителност на запечатаното развитие;

* физиологична поносимост към вирусни инфекции;

* особености в развитието и миризмата на пилото.

Голямо геномно изследване на повече от 1500 пчелни семейства показва, че вароа-устойчивостта има сложна, полигенна архитектура. Това означава, че бъдещата геномна селекция вероятно ще използва информация от много области на генома, а не от една-единствена мутация.

Следователно обещанието „открит е генът срещу вароа“ трябва да се приема предпазливо. Може да бъде открит важен ген или маркер, но реалната устойчивост на семейството почти винаги е система от качества.

Как се губи генетичното богатство

Генетичното разнообразие може постепенно да намалява, когато:

* прекалено много пчелини използват майки от един и същ развъдник;

* непрекъснато се размножава от една „супермайка“;

* малък брой търтееви семейства оплождат много майки;

* местните линии се изместват от тесен търговски материал;

* тежки загуби унищожават голяма част от популацията;

* след загубите се възстановява само от няколко оцелели семейства;

* селекцията преследва един признак и пренебрегва всички останали.

Семейство с рекорден медодобив може да рои силно, да зимува лошо или да бъде чувствително към заболявания. Кроткостта е ценна, но не трябва да се получава чрез загуба на жизненост. Вароа-устойчивостта е изключително важна, но трябва да върви с продуктивност, стабилно развитие и нормално поведение.

Добрата селекция не създава шампион по един показател. Тя търси равновесие.

Практическа генетика за пчеларя

Пчеларят не е длъжен да разполага с генетична лаборатория, за да работи генетично разумно.

Необходимо е да води точни записи за произхода на майките, развитието, добива, роенето, зимуването, здравето и поведението. Той трябва да сравнява семейства при сходни условия и да избягва заключения от една необичайно добра или лоша година.

Особено важно е:

1. Да не се произвеждат всички майки постоянно от една-единствена линия.

2. Да се поддържат достатъчно много качествени търтееви семейства.

3. Да се наблюдава плътността и равномерността на пилото.

4. Да не се подменя цялата местна генетика заради мода.

5. Да се оценяват дъщерните семейства, а не само майката родоначалник.

6. Да се търсят устойчиви качества, проявяващи се през няколко сезона.

7. Да се съчетава контролирано развъждане с достатъчно широка наследствена основа.

8. Да не се размножава от семейства с необяснимо разпокъсано пило, слаба жизненост или постоянни здравословни проблеми.

Селекцията започва не с пренасянето на личинка, а с наблюдението.

Геномната селекция — бъдещето, което вече започва

Съвременните методи позволяват да се изследват хиляди генетични маркери едновременно. Чрез тях могат да се оценяват родствени връзки, смесване на популации и наследствени предпоставки за определени качества.

Но геномът не отменя пчелина. Генетичният маркер показва вероятност, а не гарантиран резултат. Семейството трябва да докаже качествата си в реални условия — при местна паша, местен климат, естествен натиск от заболявания и нормална пчеларска практика.

Най-силната селекция на бъдещето ще съчетава:

* родословна информация;

* геномни данни;

* полеви изпитвания;

* контрол на съешаването;

* запазване на разнообразието;

* оценяване на цялото семейство.

Лабораторията може да прочете ДНК. Само пчелинът може да покаже как тази ДНК живее.

Заключение: наследственост в движение

Генетиката на пчелите не е неподвижен архив, затворен в хромозомите. Тя лети с търтеите към сборищата, съхранява се в семеприемника на майката, разбърква се при образуването на яйцата и се проявява чрез труда на хиляди работнички.

От неоплоденото яйце възниква търтей. От оплоденото може да възникне работничка или майка. Една разлика в гена „csd“ може да реши дали ще се развие нормална женска. Различното хранене може да насочи сходни геноми към два коренно различни живота. Многократното съешаване превръща семейството в генетична мозайка, способна да реагира на променящия се свят.

Пчелното семейство оцелява не защото всички пчели са еднакви, а защото са различни по начин, който им позволява да действат като едно цяло.

Именно това е голямата тайна на пчелната генетика: наследствеността не създава просто пчели. Тя създава общество.